RESPON TUMBUHAN TERHADAP FAKTOR EKSTERNAL

RESPON TUMBUHAN

TERHADAP FAKTOR EKSTERNAL

1.Tropisme

Respon  tumbuhan  yang mengakibatkan organ tumbuhan tumbuh menuju atau menjauhi arah datangnya rangsangan fisik yang berasal dari lingkungan disebut dengan tropisme, meliputi fototropisme, gravitropisme, danthig motropisme.Tropisme pada umumnya memiliki satu fungsi yaitu membantu tumbuhan beradaptasi dengan lingkungannya.

1.1.Fototropisme

Gejala fototropisme dapat diamati pada batang dan daun tumbuhan yang tumbuh menuju kearah berkas  cahaya  matahari  (Gambar  1a).  Fototropisme  merupakan  adaptasi tumbuhan  untuk mengarahkan tajuknya kearah sinar matahari yang sangat penting untuk berlangsungnya proses fotosintesis.Dari hasil penelitian penyinaran tajuk tanaman padi-padian dengan cahaya pada satu sisi diketahui sel-sel batang yang terkena sinar matahari memiliki panjang selnya yang lebih kecil dari pada sel-sel batang yang tidak terkena sinar matahari sehingga mengakibatkan batang tumbuh melengkung ke arah datangnya sinar (Gambar 1b).

                   (a)                                          (b)

Sel yang tidak terkena cahaya matahari tumbuh lebih panjang

Sel yang tidak terkena cahaya matahari tumbuh lebih pendek

Gambar1.Gejala fototropisme pada tanaman hias (a),Mekanisme selular yang terjadi pada

tanaman yang menunjukkan gejala fototropisme (b).

Penelitian terkini melaporkan bahwa ujung tajuk yang sedang tumbuh menghasilkan auksin dalam jumlah yang sama baik pada keadaan ada atau tanpa cahaya matahari. Apabila sebagian tajuk  diarahkan pada cahaya matahari maka akan terjadinya pengangkutan auksin dari sisi yang disinari ke sisi yang terlindung dan auksin tersebut akan merangsang pertumbuhan sel-sel pada bagian terlindung  ini. Pada saat yang bersamaan pertumbuhan sel-sel pada bagian yang disinari akan terhambat karena konsentrasi auksin yang rendah.

1.2.Gravitropisme
Gerak pertumbuhan ke arah atau menjauhi tarikan gravitasi bumi. Akar pada jumlah umnya menunjukkan gravitropisme positif, sedangkan batang menunjukkan gravitropisme negatif. Gambar 2 memperlihatkan gejala gravitropisme pada biji jagung yang dikecambahkan pada keadaan gelap. Biji disebelah kiri (Gambar 2a) merupakan kontrol, menunjukkan tajuk tumbuh tegak keatas sedangkan akarnya tumbuh kebawah. Biji disebelah kanan setelah 2 hari diputar arahnya sehingga tajuk dan akarnya berada di posisi horizontal (Gambar 2b). Setelah beberapa hari, tajuk yang tadinya diletakkan mendatar berbelok tegak keatas, keadaan sebaliknya terjadi pada akar yang menunjukkan gejala gravitropisme positif yaitu tumbuh kebawah. Para ahli tanaman menduga bahwa gaya gravitasi menarik organel khusus yang mengandung banyak butir pati kebagian terendah dari sel. Distribusi yang tidak merata dari organel ini mengakibatkan sel meninstruksikan untuk mendistribusikan auksin. Pada akar, perbedaan konsentrasi auksin kemudian mengontrol arah pertumbuhan.

Gambar2.Biji jagung yang menunjukkan pertumbuhan akar yang mengarah kepusat bumi

(gravitropisme positip) dan tajuk yang tumbuh berlawanan arah dengan akar (gravitropisme negatip).

1.3.Thigmotropisme

Merupakan pergerakan tumbuhan sebagai respon terhadap sentuhan, sebagai contoh sulur (tendril) tanaman kacang-kacangan yang melilit erat pada kawat pagar (Gambar 3). Sulur yang merupakan modifikasi dari daun tetap tumbuh lurus sampai kemudian tumbuh melilit setelah menyentuh batang penyangga. Adanya sentuhan merangsang sel-sel tumbuh dengan kecepatan berbeda.Pertumbuhan sel-sel pada daerah kontak lebih lambat dari pada sel-sel pada bagian lainnya sehingga memungkinkan sulur dapat tumbuh melilit. Kebanyakan tumbuhan memanjat memiliki sulur yang dapat membelit dan melekat (grasping) apabila menyentuh objek yang keras. Thigmotropisme memungkinkan tumbuhan memanjat menggunakan objek lain sebagai penyangga pada waktu tumbuh kearah matahari.

  

Gambar3.Thigmotropisme

2.Respon tumbuhan terhadap panjang hari

2.1.Tumbuhan mengetahui perubahan musim dengan mengukur panjang hari

Jambiologi (biologicalclocks) tidak saja menyangkut aktivitas tumbuhan sehari-hari,tetapi juga mempengaruhi perubahan musiman yang sangat penting dalam siklus tumbuhan. Pembungaan, perkecambahan benih, dan awal serta akhir dormansi adalah bagian dari pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan yang terjadi pada waktu-waktu tertentu selama setahun. Rangsangan faktor lingkungan yang mengakibatkan tumbuhan dapat mendeteksi waktu dalam satu tahun disebut dengan panjang hari (photoperiod) yaitu perbandingan relatif antara panjang waktu siang dengan malam.

Terdapat dua golongan tumbuhan yang pembentukan bunganya dipengaruhi oleh panjang hari: (1)tumbuhan hari pendek (short-dayplants) yang pada umumnya berbunga pada akhir musim panas, musim gugur atau musim salju ketika periode terangnya (siangharinya) pendek. Contoh tanaman yang tergolong dalam kelompok ini adalah  krisan dan poinsettia. Golongan kedua(2) yaitu tumbuhan hari panjang(long-dayplants) yaitu tumbuhan yang berbunga pada akhir musim semi atau awal musim panas ketika periode terangnya panjang. Contoh tanaman yang tergolong dalam kelompok ini adalah spinach(bayam), selada(lettuce), iris, dan kebanyakan tumbuhan Graminae.

Pada tahun 1940-an, para peneliti menemukan bahwa faktor yang mempengaruhi pembungaan dan respon foto period lainnya bukanlah panjang waktu terangnya tetapi yang berpengaruh adalah panjang periode gelapnya(malamnya). Jadi,istilah short-dayplants sinonim dengan long-nightplants, dan  long-dayplants sinonim dengan short-nightplants. Pada umumnya didalam buku biologi istilah  panjang periode teranglah-lah yang paling banyak dipakai.

Gambar4 menunjukkan adanya perbedaan respon pembungaan pada tanaman hari pendek dan hari panjang, disamping itu juga ditunjukkan bahwa panjang periode gelaplah yang berpengaruh terhadap pembentukan bunga. Gambar 4a dan 4b menunjukkan bahwa tanaman Chrysanthemum tidak akan berbunga sampai terekspos pada periode gelap yang kontinu melebihi waktu kritisnya (10 jam).    Kontinuitas waktu gelap sangat diperlukan. Tanaman ini tidak akan berbunga jika periode gelapnya diinterupsi dengan pemberian cahaya sejenak(Gambar 4c). Diketahui bahwa pembentukan bunga juga tidak akan terjadi untuk kondisi sebaliknya yaitu penginterupsian periode terangnya dengan pemberian sejenak waktu gelap.

Gambar 4.Pengaruh panjang hari pada pembentukan bunga tanaman hari pendek

Gambar 5 menunjukkan pengaruh panjang periode gelap pada pembentukan bunga tanaman hari panjang. Tanaman lili akan berbunga apabila panjang periode gelapnya lebih pendek dari pada waktu kritisnya (10 jam). Gambar 5c menunjukkan pembungaan dapat diinduksi dengan cara memberikan kilatan cahaya sejenak pada periode gelapnya.

Gambar 5.Pengaruh panjang hari pada pembentukan bunga tanaman hari panjang

2.2.Pengaruh fitokrom pada proses pembungaan

Penemuan adanya pengaruh foto period (khususnya panjang periode gelapnya) pada respon musiman tanaman menimbulkan suatu pertanyaan yaitu: bagaimana sebenarnya tanaman mengukur foto period ini? Banyak hal yang harus dipelajari tentang hal ini,tetapi diketahui fitokrom (sejenis pigmen) berperan penting pada respon tumbuhan terhadap panjang hari. Fitokrom adalah sejenis protein yang memiliki komponen yang dapat menyerap cahaya. Cahaya yang diserap adalah spektrum cahaya merah menyebabkan molekulnya berwarna biru atau hijau kebiruan. Seperti pigmen pada mata manusia, fitokrom adalah pigmen yang berfungsi sebagai penangkap cahaya atau pendeteksi cahaya atau fotoreseptor.

Fitokrom ditemukan dari studi pengaruh panjang gelombang cahaya yang berbeda terhadap pembentukan bunga pada tanaman hari pendek dan hari panjang. Gambar 6a menunjukkan efek yang sama dengan bab sebelumnya tentang  pembentukan bunga pada tanaman hari pendek dan hari panjang yang menerima kilatan cahaya selama periode gelap kritisnya. Huruf R merupakan singkatan dari cahaya merah yang memiliki panjang gelombang (l) =660nm yang diketahui sebagai panjang gelombang yang paling efektif untuk penginterupsian periode gelap.

Gambar 6b-d menunjukkan pengaruh kilatan cahaya inframerah (far-red/FR) dengan l=730 nm dalam mempengaruhi pembentukan bunga. Pada Gambar 6b terlihat bahwa pengaruh cahaya merah (R) dapat ditiadakan dengan pemberian secara berurutan cahaya inframerah(FR). Terlihat bahwa kedua tipe tanaman (hari pendek dan panjang) bertindak seolah-olah tidak terpengaruh oleh interupsi cahaya pada periode gelapnya.  Gambar 6c dan 6d menunjukkan tidaklah penting berapa banyak  jumlah kilatan cahaya diberikan, tetapi hanya kilatan cahaya terakhirlah yang akan mempengaruhi respon pembungaan terhadap panjang hari: urutan pemberian:R-FR-R  (Gambar 6c) memberikan hasil yang sama dengan R saja(Gambar 6a), dan urutan pemberian: R-FR-R-FR (Gambar 6d) menghasilkan pengaruh yang sama dengan R-FR (Gambar 6c).

Gambar6.Pengaruh dapat balik dari cahaya merah dan inframerah

Terdapat dua macam bentuk fitokrom yaitu fitokrom yang mengabsorpsi cahaya merah (disingkat dengan Pr) dan yang mengabsorpsi cahaya inframerah disingkat dengan Pfr. Seperti yang ditunjukkan oleh Gambar 7, apabila  Pr mengabsorbsi cahaya merah (l=660nm) maka Pr tadi akan berubah menjadi Pfr dan apabila Pfr  menabsorpsi cahaya inframerah (l=730nm) maka ia akan berubah kembali menjadi Pr. Diketahui bahwa Pfr berubah menjadi  Pr dalam keadaan gelap. Perubahan bentuk ini akan dapat \membantu penjelasan hasil yang diperoleh pada Gambar 7.

Gambar7.Perubahan antar dua bentuk fitokrom

Dialam,tidak terjadi interupsi kilatan cahaya merah dan inframerah pada waktu malam.Tetapi, setiap hari perubahan bentuk dari Pfr menjadi Pr terjadi pada waktu gelap yang kontinu setelah terbenamnya matahari tanpa adanya interupsi oleh cahaya inframerah.Pada saat matahari terbit sebagian besar fitokrom secepatnya berubah dari bentuk Pr menjadi Pfr karena cahaya matahari kaya akan cahaya merah dari pada cahaya inframerah. Jadi jelaslah bahwa perubahan bentuk fitokromini adalah faktoryang mengontrol jam biologi tumbuhan yang dapat mengukur waktu antara permulaan perubahan Pfr menjadi Pr pada saat matahari tenggelam dengan perubahan Pr menjadi Pfr pada saat matahari terbit.Padahal yang sama jam biologi ini memonitor foto period dan menjadi sinkron dengan panjang hari yang aktual. Disamping pembungaan,respon fisiologi seperti perkecambahan biji,pembukaan dan penutupan stomata diduga dirangsang oleh perubahan bentuk fitokromini.

Seperti ditemukan pada seluruh spesies tumbuhan dan alga,fitokrom berperan penting dalam membantu fotosintetik organisme ini untuk tetap selalu sinkron dengan perubahan musim (waktu terang/sianghari).

3.Ritme biologi tumbuhan

Tanaman seperti halnya manusia memiliki ritme/jam biologi tertentu,sebagai contoh pembukaan dan penutupan stomata dan gerak tidur pada putri malu (Mimosapudica).

3.1.Ritme biologi dan pengaturanya terhadap perubahan lingkungan

Siklus biologi tumbuhan selama 24 jam disebut juga dengan ritme Circadian yang selalu terjadi walaupun suatu tumbuhan itu dilindungi dari faktor lingkungan.Sebagai contoh Mimosapudica tetap menunjukkan gerak tidur pada interval waktu yang sama selama ditaruh pada cahaya atau ditempat yang gelap.Jadi ritme Circadian ini tetap terjadi dengan atau tanpa rangsangan luar seperti saat matahari terbit atau tenggelam. Penelitian pada banyak organisme menunjukkan bahwa ritme Circadian ini dikontrol dari dalam tubuh tumbuhan yang disebut dengan jam/waktu biologi.

Walaupun jam biologi secara kontinu dapat mengukur waktu untuk tetap selalu berada pada selang waktu 24 jam tanpa adanya rangsangan lingkungan, tumbuhan tetap memerlukan signal harian dari lingkungannya.Hal ini dikarenakan pada umumnya ritme Circadian itu sedikit berbeda dengan selang waktu 24 jam. Sebagai contoh tanaman kacang menunjukkan gerakan tidur seperti yang ditunjukkan oleh tanaman sensitif  lainnya:daun tanaman kacang membentang pada arah horisontal pada siang hari(pukul12.00)   dan melipat kebawah pada tengah malam (pukul24.00). Apabila tanaman ini ditempatkan pada ruang yang gelap,gerakan tidurnya akan berubah menuju pada siklus 26 jam(Gambar8).

Gambar8.Gerakantidurpadatanamankacang

Siklus terang-gelap pada siang atau malam hari merupakan suatu faktor yang menyebabkan jam biologi itu sinkron dengan lingkungannya. Namun jam biologi tidak dapat melakukan perubahan mendadak akibat adanya perubahan pada siklus terang gelap.Hal ini juga dapat kita rasa kan pada saat kita mengalami jetlag pada waktu kita bepergian dari satu daerah waktu (timezone) kedaerah waktu lainnya.Waktu biologis kita menjadi tidak sinkron lagi dengan waktu ditempat kita berada. Pengangkutan tumbuhan melewati beberapa daerah waktu juga mengakibatkan hal yang sama. Tumbuhan memerlukan waktu beberapa hari untuk mengembalikan  jam biologi seperti semula.

3.2.Nature  dari  jam biologi

Apa yang dimaksud dengan jam biologi? Para ahli telah meneliti hal ini secara intensif.Pada manusia dan hewan mammalia lainnya, lokasi dari jam ini telah diketahui yaitu kumpulan dari sel-sel syaraf pada jaringan hipotala musotak.Tetapi pada organisme lain seperti tumbuhan,sedikit sekali informasi tentang lokasi atau sel-sel apa yang terlibat pada pengaturan jam ini.Melalui penelitian tentang gen- gen  yang berperan pada organisme mutan dengan ritme circadian abnormal, telah ditemukan mekanisme molekular yang mengatur jam biologi ini tidak terkecuali betapa khusus strukturnya.Para peneliti telah berhasil mengidentifikasi beberapa gen khusus yang berperan dalam mengontrol jam ini pada hewan rodentia, lalat buah,cendawan,bakteri,and tanaman Arabidopsis.Masing-masing gen mengkodekan faktor-faktor transkripsi dan pada konsentrasi yang tepat dapat menghentikan kerjagen-gen itu sendiri. Apabila konsentrasi protein menurun,proses transkripsi dimulai. Mekanisme  jam biologi sepertinya adalah siklus dari konsentrasi protein selama lebih kurang 24 jam.

Berbeda dengan proses metabolisme pada umumnya,jam biologi dan ritme circadian hanya sedikit dipengaruhi oleh suhu.Tetapi kadang-kadang jam biologi ini  mengkompensasi perubahan suhu. Pengaturan ini sangat penting,untuk waktu yang dipercepat atau diperlambat dengan kenaikan atau penurunan suhu luar.

Dalam upaya menjawab pertanyaan mengenai jam biologi,sangat penting untuk membedakan antara waktu dan proses yang dipengaruhi olehnya. Anda dapat saja mengumpamakan gerak tidur dari daun sebagai‘ tangan-tangan‘ dari waktu biologi,tetapi mereka bukanlah hal yang penting dari kerja waktu biologi itu sendiri. Anda dapat saja menahan daun kacang agar tidak bergerak selama beberapa jam, tetapi setelah dilepaskan daun tersebut akan segera kembali pada posisi yang seharusnya pada waktu sore hari. Jadi, kita dapat menginterupsi aktivitas ritme suatu organisme,tetapi tidak waktu biologinya.